Das Wachstum alpiner Sträucher folgt bimodalen saisonalen Mustern in allen Biomen

Kommunikationsbiologie Band 5, Artikelnummer: 793 (2022) Diesen Artikel zitieren

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Durch den Klimawandel werden kälteangepasste alpine Ökosysteme zu Hotspots der Erwärmung. Die Komplexität der Triebkräfte des Wachstums, des damit verbundenen Biomassegewinns und der Kohlenstoffspeicherung alpiner Sträucher ist jedoch nur unzureichend verstanden. Wir haben die alpinen Wachstumsmechanismen von sechs häufigen Straucharten in kontrastierenden Biomen, im Mittelmeerraum und in der Tundra, mithilfe von 257 Dendrometern überwacht und die Variabilität des Stammdurchmessers mit hoher zeitlicher Auflösung aufgezeichnet. Wir verknüpften das Strauchwachstum mit den Umweltbedingungen vor Ort und modellierten unterjährliche Wachstumsmuster auf der Grundlage nichtlinearer verteilter Verzögerungsmodelle, die mit verallgemeinerten additiven Modellen implementiert wurden. Wir fanden ausgeprägte bimodale Wachstumsmuster in allen Biomen, und kontraintuitiv war im kälteadaptierten Biom die Feuchtigkeit und im dürreadaptierten Biom die Temperatur entscheidend, mit unerwarteten Konsequenzen. In einer wärmeren Welt könnte es in den mediterranen Alpen zu starken Vegetationsverschiebungen, Biomassezuwächsen und Begrünung kommen, während in der alpinen Tundra weniger Veränderungen in den Vegetationsmustern, geringfügige Veränderungen der Biomassevorräte und eher eine Bräunung zu verzeichnen wären.

Es wird erwartet, dass der rasche Klimawandel Auswirkungen auf Holzpflanzen in allen Biomen hat, doch die in den letzten Jahrzehnten beobachteten Trends sind saisonal heterogen und räumlich variabel1. Ein Temperaturanstieg, der über dem globalen Durchschnitt liegt, verwandelt hochgelegene Ökosysteme in Hotspots der Klimaerwärmung2,3. Innerhalb dieser neu entstehenden Hotspots hat sich das Leben evolutionär an die physikalischen Besonderheiten der alpinen Umwelt angepasst, wobei die Temperaturen zu niedrig sind, um das Baumwachstum zu unterstützen, und Pflanzenarten ihre Tieftemperatur-Klimagrenze erreichen4. Gleichzeitig wird erwartet, dass beobachtete und vorhergesagte Veränderungen in dieser Vegetationsstruktur tiefgreifende Auswirkungen auf den globalen Kohlenstoffkreislauf und das Klima haben4,5. Angesichts der Komplexität und räumlichen Heterogenität der beobachteten Trends sind übergreifende Muster und zugrunde liegende physiologische Prozesse jedoch nach wie vor kaum verstanden6,7.

In den alpinen Regionen des Tundra-Bioms hat ein starker Erwärmungstrend3,8 das Strauchwachstum stark beschleunigt und das Vordringen von Sträuchern an der obersten Verbreitungsgrenze gefördert, was zu einem weit verbreiteten Anstieg der Biomasse und der Bedeckung mit Zwergsträuchern9,10 mit möglichen Auswirkungen geführt hat für die Aufnahme und Speicherung von atmosphärischem CO2 sowie für das Landschaftsgrün und die damit verbundenen Rückkopplungen3,6,7,11. Abgesehen vom Temperaturrückgang in Breitengraden wird angenommen, dass das Wachstum in diesen Ökosystemen in hohen Breitengraden hauptsächlich durch sinkende Temperaturen mit zunehmender Höhe eingeschränkt wird4. Es wird angenommen, dass dieser Zusammenhang mit der Temperatur und den Bedingungen der freien Atmosphäre bei Sträuchern im Vergleich zu Bäumen weniger ausgeprägt ist, was hauptsächlich auf ihre geringere Statur zurückzuführen ist12. Gleichzeitig betonen neuere Studien die lokalen Auswirkungen anderer Faktoren auf das Pflanzenwachstum und die Pflanzenverteilung, einschließlich der Dauer und räumlichen Verteilung der Schneedecke13,14 und der damit verbundenen Bodenfeuchtigkeitsregime7,15. Potenzielle Veränderungen der Niederschlagsmenge und -saisonalität könnten daher das Wachstum von Gehölzen in diesen Gebieten zusätzlich beeinflussen. Generell wird erwartet, dass die Niederschläge in den meisten Regionen der Arktis zunehmen16, was ein komplexes Zusammenspiel mit dem steigenden Verdunstungsbedarf im Zusammenhang mit steigenden Temperaturen7 beinhalten kann.

Im mediterranen Biom ist das Klima durch heiße und trockene Sommer und milde Winter gekennzeichnet, mit einem ausgeprägten Niederschlagsmaximum im Winter und häufigen extremen Niederschlägen nach der Trockenzeit16,17. Dementsprechend wird das Strauchwachstum durch Dürre in den Sommermonaten stark eingeschränkt und daher könnte das Wachstum mit wärmeren Vegetationsperioden und zunehmender Trockenheit zurückgehen2,18. Gleichzeitig wird das Wachstum in alpinen Regionen zusätzlich durch vergleichsweise kalte Winter mit geringer schützender Schneedecke eingeschränkt19,20. Die vorhergesagte Wintererwärmung könnte daher das Strauchwachstum in diesen Regionen fördern, indem sie die thermischen Einschränkungen verringert und folglich die Vegetationsperiode verlängert21,22.

Insgesamt mangelt es uns immer noch an einem tiefgreifenden Verständnis darüber, wie sich der Klimawandel auf das radiale Wachstum, den damit verbundenen Biomassezuwachs und die Kohlenstoffspeicherung von Sträuchern in allen Biomen auswirken könnte7,23,24,25,26. Hier wird das Verständnis der Pflanzenphysiologie und der Saisonalität der Kambialaktivität auf Zeitskalen innerhalb eines Jahres statt über Jahre hinweg wichtige Einblicke in die relevanten Mechanismen liefern, die diese Prozesse antreiben27. Jährliche Muster im radialen Stammwachstum von Holzpflanzen der nördlichen Hemisphäre werden durch die physiologische Aktivität der Meristeme (als Senkenaktivität in Bezug auf CO2 betrachtet)28,29 bestimmt, einschließlich aufeinanderfolgender Prozesse der Zellexpansion, der Verdickung der Zellwände, der Verholzung und der programmierten Zelle Tod30. Sofern die Kohlenstoffversorgung aus dem CO2 der Umgebung ausreichend ist, werden diese Prozesse wiederum direkt durch Entwicklungs- und Umweltbeschränkungen gesteuert31. Das radiale Wachstum ist somit auf günstige Jahreszeiten innerhalb des Jahres beschränkt32,33. Gleichzeitig bestimmt die räumliche Variabilität der feinskaligen Umweltbedingungen, die durch die heterogene Topographie alpiner Regionen verursacht wird, artspezifische Anpassungen, was zu stark lokalisierten Nischenmustern und entsprechenden Variationen der Wachstumsmechanismen führt34.

Zur Überwachung intrajährlicher und räumlicher Muster der radialen Stammexpansion und -kontraktion, der Phänologie und Entwicklung des Xylems sowie ihrer Beziehungen zur Umwelt haben sich hochpräzise Dendrometer als wirksame Werkzeuge für Bäume erwiesen33,35 und in jüngerer Zeit auch für Sträucher14,36. Sie sind in der Lage, Veränderungen mit hoher zeitlicher Auflösung aufzuzeichnen und liefern Einblicke in die relevanten Zeitskalen der Wirkung, die wahrscheinlich die offensichtliche Lücke zwischen der Pflanzenphysiologie (d. h. Xylembildung) und ihrem Ergebnis, dem gesamten Radialstammwachstum, schließen werden37. Zusätzlich zur Erfassung dieser radialen Wachstumsprozesse enthalten die aufgezeichneten Rohmessungen wichtige Informationen zum Anschwellen und Schrumpfen des Stammes, die aus wasserbedingten Turgordruckänderungen im Xylem resultieren35. Mithilfe von 257 Dendrometern haben wir das Wachstum von sechs häufig vorkommenden alpinen Straucharten, jeweils drei im Mittelmeerraum und im Tundra-Biom (Abb. 1), über einen aufeinanderfolgenden Zeitraum von fünf Jahren überwacht. Um das beobachtete Strauchwachstum mit den gemessenen klimatischen Bedingungen vor Ort zu verknüpfen, modellierten wir intrajährliche Wachstumsmuster auf der Grundlage nichtlinearer Modelle mit verteilter Verzögerung, die mit verallgemeinerten additiven Modellen implementiert wurden. Dadurch konnten wir uns auf die intrajährliche Dynamik des Strauchwachstums konzentrieren, die in früheren Studien aufgrund der geringen (normalerweise jährlichen) zeitlichen Auflösung traditioneller Messmethoden oft übersehen wurde6,7,15.

Die vier Untersuchungsregionen und ihre Lage in Norwegen (a) und Spanien (b). Datenquelle für die Höhenmodelle: Norwegen75, Spanien76.

Aufgrund der heterogenen Topographie der Alpenregionen zeichneten sich beide untersuchten Regionen durch eine hohe räumliche Variabilität der feinskaligen Umweltbedingungen aus, wobei lokal exponierte Bergrücken und angrenzende Hänge stark durch Schneeverteilung, Wind und Sonneneinstrahlung differenziert waren (Abb. 2b). . Diese Bedingungen, die sich in unserem Studiendesign widerspiegelten, führten zu artspezifischen Anpassungen, die zu stark lokalisierten Nischenmustern und entsprechenden Variationen der Wachstumsmechanismen führten34. Dennoch gingen wir davon aus, dass sich in unseren Aufzeichnungen die folgenden maßgeblichen Wachstumsmuster widerspiegeln würden:

Im Tundra-Biom sind die Xylembildung und das daraus resultierende Stammwachstum auf eine kurze Phase der aktiven Xylogenese während der wärmsten, schneefreien Teile des Jahres beschränkt15, wobei Wachstumsprozesse hauptsächlich auf günstige thermische Bedingungen zurückzuführen sind4,33,38. Daher wird eine beschleunigte Klimaerwärmung höchstwahrscheinlich zu positiven Wachstumsreaktionen und in der Folge zu einer möglichen Verschiebung der Artenverteilung in höhere Lagen führen4,39.

Im mediterranen Biom weisen viele Arten ein starkes bimodales Muster bei der jährlichen Xylembildung und dem Stammwachstum auf, das durch Sommerdürre induziert und durch die Phänologie der Art gesteuert wird. Das Hauptwachstum ist daher auf Phasen mit höchsten Niederschlagsmengen im Frühjahr und Herbst21,40,41,42 beschränkt und wird hauptsächlich durch die Wasserverfügbarkeit gesteuert. Daher werden wärmere Vegetationsperioden und zunehmende Trockenheit höchstwahrscheinlich zu negativen Wachstumsreaktionen führen2,18.

Gemittelte Änderung des Stammdurchmessers 2015–2019 (a) an topografischen Bergrücken- (blau) und Hangpositionen (gelb). Bei B. nana wurde im Winter 2016 bei einzelnen Exemplaren an den Hängen ein gewisser Stammzuwachs gemessen, der mit der Schneelast zusammenhängt, die zu technischen Schwierigkeiten führte. Die Linien zeigen die kumulative Änderung des Stammdurchmessers und die reversible, durch Wasserdefizit verursachte Schrumpfung, die sich aus diesen kumulativen Kurven ergibt. b, c Fassen Sie täglich gemittelte Umweltdaten (Bodenfeuchtigkeit, Bodentemperatur und Dampfdruckdefizit) 2015–2019 (b) und die intrajährlichen (monatlichen) Schwankungen im gleichen Zeitraum (c) zusammen. Die Anzahl der für jede Art an jeder topografischen Position installierten Dendrometer ist in d dargestellt, e zeigt die an drei Messpunkten gemessenen relativen Luftfeuchtigkeitswerte. Diese Werte wurden zusammen mit standortspezifischen Temperaturmessungen zur Berechnung des Dampfdruckdefizits verwendet.

Mittelmeer- und Tundra-Biome zeichnen sich durch stark unterschiedliche Umweltregime aus (Abb. 2b, c), und unsere Ergebnisse zu den klimatischen Treibern der Stammveränderung deuten auf deutliche Unterschiede in den Klima-Wachstums-Beziehungen und folglich in den zugrunde liegenden Mechanismen hin, die die Wachstumsprozesse antreiben. Insgesamt stellten wir fest, dass der Stammdurchmesser eng mit dem lokalen Mikroklima zusammenhängt, wobei alle drei Umweltvariablen (Bodentemperatur (T), Bodenfeuchtigkeit (SM) und Dampfdruckdefizit (VPD)) die Veränderungen des Stammdurchmessers im Laufe des Jahres stark beeinflussen (Abb. 3a, b, 4a, b). Unterschiede zeigten sich hinsichtlich des unterjährlichen zeitlichen Ablaufs der Umweltabhängigkeiten, wobei die Auswirkungen im Laufe des Jahres stark schwankten und in geringerem Maße zwischen Arten und topografischen Positionen variierten.

Modelle für die Tundra (a) und mediterrane Arten (b) berücksichtigen verzögerte Umwelteffekte (Bodenfeuchtigkeit, Temperatur und Dampfdruckdefizit) als nichtlineare Modelle mit verteilter Verzögerung (DLNMs). Farben zeigen Verzögerungszeitspannen an, die in den DLNMs enthalten sind (Lag). Balken am unteren Rand jedes Diagramms zeigen meteorologische Jahreszeiten. Farbige Bereiche zeigen die 95 %-Konfidenzintervalle.

Jeder Parameter wurde aus stündlichen Rohmessungen unter Verwendung generalisierter additiver Modelle (GAMs) modelliert, einschließlich der Probenahmestelle und des Jahres als Zufallseffekte. Balken am unteren Rand jedes Diagramms zeigen meteorologische Jahreszeiten. Die Tundra-Arten werden im Folgenden vorgestellt. b zeigt die mediterranen Arten.

Unsere Schwerpunktarten im Tundra-Biom begannen normalerweise im Frühjahr (März–April, Abb. 5) mit der radialen Stammexpansion, in enger Übereinstimmung mit dem Anstieg der Bodenfeuchtigkeit im Frühjahr, jedoch vor dem allmählichen Anstieg der Bodentemperaturen, möglicherweise verursacht durch eine verzögerte Bodenerwärmung nach der Schneeschmelze (Abb. 3a). Dieser anfängliche Stammzuwachs zu Beginn des Jahres wurde durch eine viel ausgeprägtere Wachstumsphase im Spätsommer ergänzt (Abb. 5). Bei den Tundra-Arten wurde diese Hauptphase des Sommerwachstums durch kurz- und langfristige thermische Bedingungen gefördert und endete mit dem starken Rückgang der Bodenfeuchtigkeit, der mit dem Einfrieren von Böden oder Schnee einhergeht, unabhängig von der topografischen Lage (Abb. 3a, 5). Darüber hinaus fanden wir an den exponierten Kammpositionen des Tundra-Bioms, wo es normalerweise keine schützende Schneedecke gibt und die Wintertemperaturen folglich deutlich sinken (Abb. 2b), einen Wachstumsstopp im Sommer, gefolgt von einer Phase des Schrumpfens des Radialstamms während der Wintermonate (Abb . 5). Darüber hinaus waren die Wachstumsmuster der Tundra-Straucharten eng mit kurzfristigen Schwankungen der VPD verknüpft (Abb. 3a).

Grau gepunktete Kurven zeigen die täglichen Mittelwerte der gemessenen Änderung des Stammdurchmessers im Verhältnis zum Jahresanfang für alle einzelnen Dendrometer. Farbige Linien zeigen die modellierte Änderung des Stammdurchmessers aus diesen Rohdaten für die sechs Schwerpunktarten und topografischen Positionen. Probenahmeort und -jahr wurden als Zufallseffekte in das Modell einbezogen. Balken am unteren Rand jedes Diagramms zeigen meteorologische Jahreszeiten. Farbige Bereiche zeigen die 95 %-Konfidenzintervalle. Fotos zeigen ein repräsentatives Exemplar jeder Art und wurden von den Autoren aufgenommen.

Insgesamt zeigen unsere Ergebnisse, dass das Wachstum in der alpinen Tundra-Umgebung zeitlich stark synchronisiert und stark saisonal ist, wobei die radiale Stammzunahme hauptsächlich auf die schneefreie Zeit im Frühling und Sommer beschränkt ist (Abb. 5) und stark an saisonale Temperaturschwankungen angepasst ist jährliche Zyklen des Einfrierens und Auftauens des Bodens (Abb. 3a). Zusätzlich zu der erwarteten Wachstumsbeschränkung während der Wintermonate, die mit niedrigen Temperaturen, dem Einfrieren des Bodens und der Schneedecke verbunden ist, erlebten unsere Schwerpunktarten im Sommer eine Phase des Wachstumsstopps oder sogar des aktiven Schrumpfens der Stängel, was zu unerwarteten bimodalen Stängelmustern führte Durchmesseränderung (Abb. 5). Diese Bimodalität war sowohl bei Laubarten (Betula nana) als auch bei immergrünen Arten (Empetrum nigrum ssp. hermaphorditum und Phyllodoce caerulea) vorhanden, variierte jedoch in Ausprägung und Zeitpunkt, wobei E. hermaphroditum die am wenigsten ausgeprägte Bimodalität im jährlichen Stammmuster der Art aufwies ändern (Abb. 5). Darüber hinaus schien diese Phase des Wachstumsstopps im Frühsommer mit hohen Temperaturen sowie einem steigenden Dampfdruckdefizit und einer sinkenden Bodenfeuchtigkeit zusammenzuhängen (Abb. 4a, 5), was auf einen Zusammenhang mit erhöhter Transpiration und Wasserverarmung nach dem ersten Anstieg hinweist der Bodenfeuchtigkeit im Frühjahr. Obwohl die Erwärmungsbedingungen zunächst das Wachstum in arktisch-alpinen Ökosystemen förderten, hemmten extreme Sommertemperaturen und die damit verbundene Feuchtigkeitsbegrenzung das Sommerwachstum und begrenzten dadurch die Wachstumsprozesse während der schneefreien Zeit.

Ähnlich wie die im Tundra-Biom beobachteten Muster begann das Wachstum im Mittelmeer-Biom normalerweise mit einer anfänglichen radialen Stammausdehnung im Frühjahr oder Frühsommer (Abb. 5). Für die mediterranen Arten Cytisus galianoi und Genista versicolor stellten wir fest, dass dieser frühe Wachstumsbeginn hauptsächlich durch kurzfristig steigende Temperaturen und Bodenfeuchtigkeit in allen topografischen Positionen beeinflusst wird (Abb. 3b, 4b). Im Gegensatz dazu zeigte der Beginn des Wachstums bei der Art Astragalus granatensis insgesamt eine geringe Synchronität mit unseren gemessenen Umweltparametern, wobei die Stängelexpansion sehr früh einsetzte, bereits bevor der Frühlingsanstieg der Temperaturen einsetzte (Abb. 4b). Auf die frühe Phase des radialen Stammwachstums folgte bei den mediterranen Arten eine stark ausgeprägte Phase der Sommerstammschrumpfung, die hauptsächlich mit kurzfristigen Schwankungen der VPD zusammenhängt, in vielen Fällen jedoch vor dem Hauptanstieg der VPD im Sommer einsetzte (Abb. 4b). . Darüber hinaus hing der beobachtete Wachstumsstopp während der Sommermonate mit den Bodenfeuchtigkeitsbedingungen während des gesamten Jahres zusammen (Abb. 3b, 4b) und führte zu einem starken bimodalen Muster der Änderung des Stammdurchmessers mit einer hohen jährlichen Amplitude (Abb. 5). Passend dazu beobachteten wir zusätzlich saisonalen Dimorphismus bei der mediterran-alpinen Art A. granatensis. Das Wachstum setzte im Spätsommer wieder ein, eng verknüpft mit der verfügbaren Bodenfeuchtigkeit, wobei die kurz- und langfristige Verfügbarkeit von Feuchtigkeit gleichermaßen wichtig ist (Abb. 3b). Diese Hauptwachstumsphase hielt bis weit in die meteorologischen Wintermonate an und führte zu einem insgesamt höheren Stammwachstum im Vergleich zu den Tundra-Arten, die meist später im Jahr auftraten (Abb. 5).

Erwartungsgemäß hingen die Wachstumsmuster der mediterranen Arten eng mit der Feuchtigkeitsverfügbarkeit das ganze Jahr über zusammen, wobei Änderungen des Stammdurchmessers hauptsächlich durch Sommerdürre und Winterniederschläge gesteuert wurden (Abb. 3b). Hier identifizierten wir die insgesamt geringe Verfügbarkeit von Bodenfeuchtigkeit als Hauptfaktor für die Begrenzung der radialen Stammausdehnung während der Sommermonate, während niedrige Temperaturen für die Begrenzung der Stammausdehnung im Winter entscheidend waren (Abb. 3b). Wir stellten daher fest, dass sich die Wachstumsprozesse der Art hauptsächlich auf Phasen ausreichender Bodenfeuchtigkeit im Frühling und Herbst beschränkten (Abb. 4b) und sich bei günstigen thermischen Bedingungen bis in die Wintermonate fortsetzten.

Für das Tundra-Biom wird allgemein angenommen, dass das radiale Wachstum von Holzpflanzen hauptsächlich auf eine kurze Phase der aktiven Xylogenese während der wärmsten, schneefreien Teile des Jahres von Juni bis August14 beschränkt ist, wobei der Wachstumsbeginn im Frühjahr durch einen allmählichen Anstieg ausgelöst wird Temperaturen oder Temperaturschwellen11,33. Hier fanden wir bei allen drei Tundra-Arten einen früheren Beginn der radialen Stammausdehnung, der eng mit dem Anstieg der verfügbaren Bodenfeuchtigkeit im Zusammenhang mit tauenden Böden oder Schneeschmelze zusammenhängt. Es wurde berichtet, dass eine ausreichende Bodenwasserverfügbarkeit das Stammwasser wieder auffüllt, was mit einer Erhöhung des Turgordrucks einhergeht und so Wachstumsprozesse bei diesen frühblühenden Arten ermöglicht23,35,43,44, wobei das Wachstum eng mit der Schneedecke und der Länge der Vegetationsperiode verknüpft ist42,45. In Übereinstimmung mit früheren Studien (z. B. 31) deuteten unsere Ergebnisse nicht auf einen Einfluss des Kohlenstoffabbaus hin, der solche Wachstumsprozesse zu Beginn der Vegetationsperiode einschränkte. Späte Frostereignisse könnten jedoch die Kambialaktivität in der Frühsaison im Tundra-Biom einschränken (46). Hier haben Sträucher wichtige Anpassungsmechanismen entwickelt, um während der für die Region typischen extremen Winterbedingungen zu überleben, einschließlich einer Phase der aktiven Reduzierung des Zellwassers, um Zellschäden an den exponierten Kammpositionen zu vermeiden, wo eine schützende Schneedecke fehlt14,17. Dementsprechend hörte das Radialstammwachstum bei unserer Art im Herbst auf, und wir stellten fest, dass der Zeitpunkt dieses Wachstumsstopps eng mit dem mit dem Gefrieren des Bodens verbundenen Rückgang der Bodenfeuchtigkeit zusammenhängt. Das Aufhören der saisonalen Holzbildung war somit größtenteils vom allmählichen Rückgang der Temperaturen im Spätsommer und Herbst entkoppelt, was im Widerspruch zu früheren Studien steht33. Während der vorangegangenen Hauptphase des radialen Wachstums im Spätsommer bestätigen unsere Ergebnisse jedoch eine thermische Kontrolle des Stammwachstums (z. B.33) mit starken zusätzlichen Verbindungen zur Verfügbarkeit von Bodenfeuchtigkeit, insbesondere an den Hängen, sowie zu kurzfristigen Schwankungen des atmosphärischen Dampfdruckdefizits sowohl bei immergrünen als auch bei laubabwerfenden Arten. Somit können wir für die Tundra-Arten die allgemeine Bedeutung der Dauer günstiger Bedingungen während der Sommermonate (Vegetationsperiode) für die Xylogenese und das daraus resultierende Stammwachstum während dieser Hauptwachstumsphase bestätigen38,47. Während Wachstumsprozesse in arktisch-alpinen Umgebungen normalerweise hauptsächlich auf Temperaturen zurückzuführen sind4,33,38, unterstreichen unsere Ergebnisse die Bedeutung der thermisch kontrollierten Verfügbarkeit von Bodenfeuchtigkeit und weisen in diesem Zusammenhang auf eine sich abzeichnende, durch die Erwärmung verursachte Feuchtigkeitsbegrenzung hin48.

In kalten Klimazonen hat sich gezeigt, dass das Strauchwachstum positiv auf steigende Temperaturen reagiert, wobei ein besonderer Schwerpunkt auf den Bedingungen zu Beginn der Saison liegt49, während nur eine kleine Anzahl von Studien eine negative Wachstumsreaktion auf die Erwärmung im Sommer berichtet36,39,50,51. Es wird daher vorhergesagt, dass eine beschleunigte Klimaerwärmung zu positiven Wachstumsreaktionen und in der Folge zu einer möglichen Verschiebung der Artenverteilung in höhere Lagen führen wird4,39,50. Unsere Ergebnisse deuten jedoch auf eine klare Einschränkung des Sommerwachstums hin, was darauf hindeutet, dass das radiale Wachstum in Sträuchern des wintertrockenen Tundra-Bioms einem bimodalen Muster folgt, mit einer Phase, in der der Stammdurchmesser schrumpft oder das Wachstum im Frühsommer aufhört. Wir fanden heraus, dass der Zeitpunkt dieser sommerlichen Stammschrumpfung im Tundra-Biom eng mit der Sommertemperatur und den VPD-Maxima zusammenhängt und in außergewöhnlich warmen Sommern am ausgeprägtesten ist, insbesondere bei den immergrünen Arten E. hermaphroditum und P. caerulea. Die Einschränkung des Sommerwachstums kann daher als Reaktion auf ungewöhnlich hohe Sommertemperaturen interpretiert werden, die nach der Erschöpfung des Schneeschmelzwassers im Frühjahr zu einer erhöhten Transpiration führt, was zu einem Stillstand der Wachstumsprozesse führt35,52. Daher ist die beobachtete Sommerruhe von Tundra-Sträuchern höchstwahrscheinlich ein Ergebnis der Empfindlichkeit der Art gegenüber sich ändernden thermischen Bedingungen, wobei sich die Sommer schnell erwärmen1,8 und die positiven Auswirkungen der vorhergesagten Verlängerung der Vegetationsperiode aufgrund des Klimawandels3 dadurch konterkariert werden könnten Umwelteinschränkungen.

Während unsere Ergebnisse insgesamt positive Auswirkungen der Temperaturen auf Wachstumsrate und -dauer bestätigten, werden steigende Sommertemperaturen höchstwahrscheinlich die Kambialaktivität während der Hauptwachstumszeit einschränken47,50, während Minustemperaturen und Bodengefrieren die Wachstumsprozesse in den Wintermonaten einschränken. Wir kommen daher zu dem Schluss, dass wärmere Sommer im Tundra-Biom das Gesamtwachstum dieser kälteadaptierten Arten möglicherweise nicht fördern, sondern eher hemmen. Da ihr Kambialrhythmus stark durch thermische Bedingungen gesteuert wird, die das Gefrieren und Auftauen des Bodens und die damit verbundene Verfügbarkeit von Bodenfeuchtigkeit beeinflussen, werden verholzende Sträucher des Tundra-Bioms in einer wärmenden Umgebung höchstwahrscheinlich negative Wachstumsreaktionen zeigen.

Für Bäume in den sommertrockenen Mittelmeergebieten wurde seit langem ein starkes, dürrekontrolliertes bimodales Muster der jährlichen Xylembildung und des Stammwachstums beschrieben, wobei das Wachstum auf Frühling und Herbst beschränkt ist22,40,41,42. In unserer Studie fanden wir ähnliche bimodale Muster in der radialen Stammvariation von Holzsträuchern des mediterranen Bioms. Hier fand der erste Radialstammzuwachs im Frühjahr statt, normalerweise zwischen Februar und Mai. Für zwei der überwachten Arten (C. galianoi und G. versicolor) bestätigen unsere Ergebnisse eine thermische Kontrolle zu diesem Beginn der Vegetationsperiode, über die in früheren Studien in verschiedenen Umgebungen berichtet wurde11,33,41. Bei diesen Arten schränken die niedrigen Temperaturen im Spätwinter, insbesondere an den exponierten Bergrückenpositionen, vermutlich das Wachstum ein und führen zu einer kurzen Winterruhe17, wobei Frühlingsniederschläge eine zusätzliche Rolle spielen13. Im Gegensatz dazu stellten wir fest, dass die Stammzunahme von A. granatensis zu Beginn der Saison größtenteils von den gemessenen Umweltkontrollen entkoppelt war und daher möglicherweise mit internen Treibern zusammenhängt, die mit der Photoperiode verbunden sind49,53,54.

Auf die erste Phase des Stängelwachstums folgte in den Sommermonaten bei unseren Fokusarten eine Periode radialer Stängelschrumpfung, die als Unterbrechung der Wachstumsprozesse interpretiert werden kann, begleitet von einer zusätzlichen, wahrscheinlich wasserbedingten Schrumpfung des Stängels37 . In früheren Studien im Mittelmeerraum wurde die Ursache für eine solche Sommerruhe in einer Einschränkung der Kambialaktivität zur Akklimatisierung an sommerliche Dürren und günstigeren Wachstumsbedingungen im Frühling und Herbst, einschließlich milder Temperaturen und ausreichender Bodenwasserverfügbarkeit, beschrieben17,40. Unsere Ergebnisse bestätigen diese Annahme in gewissem Maße und bringen das sommerliche Stammschrumpfen der mediterranen Arten hauptsächlich mit der zunehmenden Trockenheit in den Sommermonaten in Verbindung, mit steigendem atmosphärischem Dampfdruckdefizit und begrenzter Bodenfeuchtigkeit, die in Kombination ein Ungleichgewicht zwischen Transpiration und Wasseraufnahme erzeugen , wodurch der Turgordruck gesenkt und das radiale Stammwachstum behindert wird34,43. Gleichzeitig zeigen unsere Ergebnisse, dass die sommerliche Schrumpfung der mediterranen Arten normalerweise kurz vor dem Hauptanstieg der VPD im Sommer einsetzt und zusätzlich mit langfristigen Trockenbedingungen und begrenztem Bodenwasser während des ganzen Jahres, insbesondere an den exponierten Bergrücken, zusammenhängt zeichnen sich außerdem durch eine geringere Bodenfeuchtigkeitsverfügbarkeit während der Wintermonate aus. Im Vergleich zum stressbedingten Sommerschwund, der im Tundra-Biom beobachtet wurde, kommen wir daher zu dem Schluss, dass der jährliche Kambialrhythmus mediterran-alpiner Straucharten im Gegensatz zu Bäumen13 stark an die trockene Umgebung angepasst ist und endogen kontrolliert wird41,55, mit unterschiedlichen Niveaus der Dürreanpassung zwischen Arten. Hier sind die bei A. granatensis beobachteten alle zwei Jahre stattfindenden Blattbildungsprozesse ein starker Indikator für diese Anpassung.

Im Allgemeinen stimmen dendroökologische Studien an Gehölzen im Mittelmeerraum darin überein, dass große Wachstumsprozesse im Frühjahr stattfinden, wobei die zweite Phase des Stammwachstums im Herbst nur eine untergeordnete Rolle für die Xylogenese spielt12,13,24,41,56. Für unsere Schwerpunktarten deuten unsere Ergebnisse jedoch auf eine starke Rolle einer zweiten Wachstumsphase hin. Die Phase der radialen Stängelexpansion dauerte den ganzen Herbst und bis weit in die Wintermonate hinein an, ohne dass es zu einem klaren Wachstumsstopp kam. Dieses zusätzliche Wachstum ist auf die fortgesetzte Zellteilung und Zellvergrößerung zurückzuführen, die durch Herbst- und Winterniederschläge gefördert wird17,56. An den Hängen wirkten die winterlichen Bodentemperaturen hier nicht begrenzend, eine diskontinuierliche Schneedecke verhinderte das Einfrieren des Bodens. Dennoch stellten wir fest, dass das Wachstum der Winterstämme durch die niedrigeren Temperaturen und das gelegentliche Einfrieren des Bodens, die für die schneefreien Kammlagen charakteristisch sind, leicht beeinträchtigt wurde. Daher stützen unsere Ergebnisse frühere Studien, die darauf hindeuten, dass die Erwärmung im Winter das gesamte radiale Stammwachstum mediterraner Straucharten fördern könnte21,22, insbesondere an exponierten Kammpositionen. Dies impliziert, dass in einer Region, die zuvor als hauptsächlich dürrekontrolliert galt, alle drei Schwerpunktarten zunehmend auf günstige Wintertemperaturen angewiesen sein könnten, was eine anhaltende kambiale Aktivität ermöglicht, was zu einem Gesamtanstieg des realisierten Stammwachstums und der damit verbundenen CO2-Aufnahme führt. Gleichzeitig könnten jedoch künftige Veränderungen der Winterniederschläge2 negative Auswirkungen haben.

Insgesamt fanden wir mediterran-alpine Straucharten, die stark an schwere Sommertrockenheit angepasst sind und deren Kambialrhythmus eng mit der saisonalen Wasserdynamik verknüpft ist. Dieser Anpassungsmechanismus macht diese Arten weniger empfindlich gegenüber Umweltveränderungen in ihrer unmittelbaren Umgebung und könnte die vorhergesagten negativen Auswirkungen einer zunehmenden Trockenheit abmildern. In einer wärmeren Umgebung könnten sie daher von einer temperaturbedingten Verlängerung der Wachstumsphase bis in die Wintermonate profitieren.

In enger Übereinstimmung mit früheren Studien, z. B. 14, 18, stellten wir fest, dass radiale Stammveränderungen unserer Fokusstraucharten in zwei stark unterschiedlichen Biomen durch die Mikroumweltbedingungen ihrer unmittelbaren, bodennahen und unterirdischen Umgebung gesteuert werden. Dabei spielten die Dynamik der Wassernutzung im Zusammenhang mit der Schneeverteilung und dem Gefrieren des Bodens sowie die atmosphärische Dürre eine wichtige Rolle. Die jährlichen Muster der Änderung des Durchmessers des radialen Stamms zeigten klare periodische jährliche Zyklen kambialer Aktivität und Ruhe, die eng mit den klimatischen Regimen der jeweiligen Biome verknüpft sind. Insgesamt können wir daher bestätigen, dass Sträucher, ähnlich wie Bäume53,57, hochgradig angepasste Strategien der Holzbildung entwickeln, um unter den örtlichen Bedingungen optimal zu funktionieren. Doch eine solche Anpassung an makro- und mikroklimatische Bedingungen wird in einem sich schnell verändernden Umfeld54,58, in dem sich die klimatischen Kontrollen verschieben, zu einer entscheidenden Herausforderung. Aufgrund der starken Erwärmung alpiner Ökosysteme2,3,8 erweisen sich extreme Bedingungen als entscheidende wachstumshemmende Faktoren4. Daher gelten häufige Vorurteile hinsichtlich des Sekundärwachstums in sommertrockenen bzw. wintertrockenen Umgebungen nicht mehr. Unsere Ergebnisse zeigen, dass ein tiefgreifendes Verständnis der Wachstumsdynamik und Reaktionsmechanismen unter Klimawandelszenarien die feinskalige, intrajährliche Saisonalität der Kambialaktivität und der Klima-Wachstumsbeziehungen berücksichtigen muss. Die Weiterentwicklung etablierter wissenschaftlicher Messmethoden, wie z. B. die Verwendung feinskaliger, stündlicher Dendrometermessungen zur Modellierung intrajährlicher Stammdurchmesseränderungen bei Straucharten in verschiedenen Biomen, führte hier zu unerwarteten Erkenntnissen: Wir fanden Straucharten beider Biome, die in der Lage waren, ihre Kambialaktivität in Richtung zu verschieben günstige Jahreszeiten mit einer ausgeprägten Phase der Sommerruhe, die durch Umwelteinflüsse (steigende Sommertemperaturen im Tundra-Biom, Sommerdürre im Mittelmeerraum) gesteuert wird, was zu den beobachteten bimodalen Wachstumsmustern führt. Ein verstärktes Strauchwachstum, wie es in der alpinen Tundra beobachtet wird9,10, ist daher auf Gebiete mit ausreichender Wasserverfügbarkeit während dieser Zeiträume beschränkt. Wo das Einfrieren des Bodens im Winter und die Schneedecke die Verfügbarkeit von Bodenfeuchtigkeit entscheidend einschränken, könnten die Wachstumsprozesse von Gehölzen zunehmend eingeschränkt werden. Die mediterran-alpinen Straucharten könnten jedoch an Biomasse zunehmen, wenn wärmere Winter zu kürzeren Schneebedeckungsperioden und einer daraus resultierenden Verlängerung der Wachstumsphase bis in die Wintermonate führen. Unerwarteterweise könnte es in einer potenziell wärmeren Welt in den mediterran-alpinen Ökosystemen zu starken positiven Vegetationsverschiebungen, Biomassezuwächsen und alpiner Begrünung kommen, während in den alpinen Tundra-Ökosystemen weniger Veränderungen in den Vegetationsmustern, geringfügige Veränderungen ihrer Biomassevorräte und eher eine alpine Bräunung zu verzeichnen wären.

Die Studie wurde an vier alpinen Standorten durchgeführt, zwei im mediterran-alpinen Klimaregime in der Sierra Nevada, Spanien, und zwei im arktisch-alpinen Klimaregime in den zentralnorwegischen Bergen (Abb. 1). Jeder Standort lag oberhalb der örtlichen Baumgrenze und zeichnete sich durch eine Mischung aus immergrüner und laubwechselnder Strauchvegetation innerhalb einer topographisch heterogenen Landschaft aus. Im Rahmen unseres langfristigen alpinen Ökosystemforschungsprojekts (LTAER) wurden die überwachten Standorte an jedem Standort in Abständen von ca. 100 m von der Baumgrenze aufwärts platziert und nach dem Zufallsprinzip geschichtet ausgewählt, um den Höhengradienten abzudecken. Innerhalb jedes Höhenbandes haben wir das Strauchwachstum und die Mikrostandortumgebung an unterschiedlichen mikrotopografischen Positionen auf lokalen, exponierten Bergrücken und angrenzenden Hängen überwacht. Entsprechend der Topographie unterliegen diese Mikrostandorte deutlich unterschiedlichen Umweltbedingungen (Abb. 2b), wobei die Unterschiede hauptsächlich durch die Schneeverteilung, den Wind und die Sonneneinstrahlung verursacht werden. So sind windverwehte Rücken in den arktisch-alpinen Gebieten durch eine diskontinuierliche Schneedecke und tief gefrorenen Boden im Winter gekennzeichnet. Aufgrund des generellen Fehlens einer dicken Schneeschicht im Winter war dieser Effekt an den Mittelmeerkämmen weniger sichtbar, die sich vor allem durch ganzjährig etwas trockenere Bedingungen auszeichneten.

An jedem Standort überwachten wir die vorherrschenden Straucharten und mieden Exemplare, die in der Nähe von Steinen und kleinen Vertiefungen, im Umkreis anderer größerer Straucharten und in der Nähe von Stellen mit Winderosion wachsen. Die Schwerpunktarten waren Astragalus granatensis (Lamarack), Cytisus galianoi (Talavera & Gibbs) und Genista versicolor (Boiss.) in Spanien sowie Betula nana (Linnaeus), Empetrum nigrum ssp. hermaphroditum (Hagerup) und Phyllodoce caerulea (Linnaeus) in Norwegen (Tabelle 1). Alle sechs Arten wurden zwischen dem 1. Januar 2015 und dem 31. Juli 2020 ca. 6 Jahre lang analysiert.

Wir verwendeten kontinuierliche (stündliche) Stammdurchmesserdaten von jedem Standort, die parallel zu Umweltinformationen vor Ort über Luft (Dampfdruckdefizit, VPD) und Boden (Temperatur und Feuchtigkeit) gemessen wurden. Um die Variation des Stammdurchmessers zu überwachen, haben wir für jedes Exemplar hochpräzise Dendrometer (Typ DRO; Ecomatik, Dachau/Deutschland) an oberirdischen Stämmen horizontal zur Bodenoberfläche montiert, und zwar so nah wie möglich am angenommenen Wurzelkragen (~1–5). cm über dem Boden). Wenn möglich, montierten wir Dendrometer an mehreren Stielen derselben Probe, um eine genaue Darstellung des gesamten radialen Wachstums zu gewährleisten. Während des Montageprozesses haben wir die abgestorbene äußere Rinde entfernt, um den Sensor so nahe wie möglich am lebenden Gewebe zu platzieren, wie es bei Dendrometermessungen an Bäumen üblich ist, z. B. 14,59. Dadurch wird sichergestellt, dass hygroskopisches Schrumpfen und Anschwellen abgestorbener Gewebe aus der Außenrinde keinen Einfluss auf die Durchmessermessungen hat. Der verwendete Sensor hatte einen Temperaturkoeffizienten von <0,2 µm/K.

Wir haben kontinuierlich (stündlich) Daten zu den Umweltbedingungen vor Ort direkt an jedem Standort gesammelt und die lokalen Mikrobedingungen erfasst, unter denen die beprobten Exemplare wachsen (Abb. 2b, c). Zu diesen Messungen gehörten Bodentemperaturen (Temperatur, T, °C) in einer Tiefe von 15 cm unter der Bodenoberfläche (innerhalb der Wurzelzone), die wir mit den Temperatursensoren vom Typ S-TMB-002 von ONSET ermittelten (Genauigkeit ±0,2 °C). . Der volumetrische Bodenwassergehalt (Bodenfeuchtigkeit, SM, m³ Wasser/m³ Boden), ebenfalls 15 cm unter der Bodenoberfläche, wurde mit Bodenfeuchtesensoren vom Typ S-SMD-M005 von ONSET gemessen (Genauigkeit ±3 %). Die Daten wurden in 1-Minuten-Intervallen gemessen und als Stundenmittel mit den HOBO-Loggern von ONSET (Typ 21-002) aufgezeichnet. Darüber hinaus berechneten wir standortspezifische Schätzungen des atmosphärischen Wasserbedarfs (Dampfdruckdefizit, VPD, kPa) basierend auf der relativen Luftfeuchtigkeit (Abb. 2e) an den Kammpositionen, die von Skye rht+-Sensoren (SKH 2065) erhalten wurden, die an montiert waren ein ADL-MX-Datenlogger (Meier NT) und unsere oben genannten Temperaturmessungen an jedem Standort unter Verwendung der Magnus-Gleichung von Sonntag60. VPD spiegelt den kombinierten Effekt von Temperaturen und Luftfeuchtigkeit wider und hat bekanntermaßen direkten Einfluss auf den Wasserverbrauch der Pflanzen durch Transpiration und Produktivität51. Alle Daten, einschließlich Dendrometer- und Umweltmessungen, sind in separaten Veröffentlichungen verfügbar61,62.

Alle Analysen wurden in der R-Umgebung Version 4.0.363 durchgeführt. Um jährliche Muster und Trends der Stammveränderung zu untersuchen und zu vergleichen, haben wir mithilfe des mgcv-Pakets65 verallgemeinerte additive Modelle (GAMs)64 an unsere Dendrometermessungen angepasst. GAMs sind semiparametrische Regressionsmodelle, die eine Summe glatter Funktionen verwenden, um nichtlineare Muster in der Antwortvariablen zu modellieren, was sie besonders nützlich für die Modellierung bimodaler oder asymmetrischer Daten und die Erkennung flexibler Abhängigkeiten macht66. Im Vergleich zu parametrischen Modellen ermöglichen GAMs, dass die Daten die Form der Antwortkurven bestimmen und keine a priori Annahmen über die funktionale Beziehung zwischen den Variablen treffen67. Hier war die Antwortvariable die stündliche Änderung des Stammdurchmessers (μm) im Vergleich zum Beginn des Untersuchungszeitraums (2014). Die Änderung des Stammdurchmessers wurde zunächst als Glättungsfunktion der Saisonalität modelliert, ausgedrückt als Tag des Jahres. Probenahmeort und -jahr wurden als Zufallseffekte in das Modell einbezogen, um Schwankungen innerhalb eines Jahres und zwischen Standorten zu berücksichtigen. Die endgültigen Modelle hatten somit die Form

Dabei stellt s1 eine Glättungsfunktion dar, die mithilfe eines bestraften Regressionssplines für dünne Platten angepasst wurde, a ist der Achsenabschnitt des Modells und εi ist der Restwert. Die Basisdimension (k) für die Glättung wurde auf 12 festgelegt. Ob dieser Wert angemessen ist, wurde durch Berechnen einer Schätzung der Restvarianz (basierend auf differenzierenden Residuen, die gemäß den (numerischen) Kovariaten der Glättung nahe Nachbarn liegen) dividiert durch die Restvarianz (k-Index)64. Darüber hinaus wurde der generalisierte Kreuzvalidierungsscore (GCV) als Schätzung des mittleren quadratischen Vorhersagefehlers für die Modellauswahl verwendet (ergänzende Abbildung 1). Modelldiagnosen wurden mit der im mgcv-Paket65 bereitgestellten Funktion gam.check erstellt und sind in Tabelle 2 dargestellt. Wir haben GAMs für jede Art und jede topografische Position separat angepasst. Zusätzlich zur Modellierung der Stammdurchmesseränderung haben wir GAMs ähnlicher Form an die gemessenen Umgebungsparameter angepasst, um die resultierenden Modelle direkt vergleichen zu können.

Anschließend haben wir standardisierte Umwelteffekte als Kovariaten in die Modellstruktur einbezogen, indem wir nichtlineare Distributed-Lag-Modelle (DLNMs) verwendet haben, die mit dem GAM68,69 implementiert wurden, um verzögerte Auswirkungen des Mikroklimas auf Stammdurchmessermuster zu beschreiben. Diese Modelle ermöglichen eine detaillierte Analyse der Klima-Stammdurchmesser-Beziehungen im Laufe des Jahres, einschließlich der Saisonalität dieser Beziehungen im Feinmaßstab. Die Verknüpfung von Modellen, die mikroklimatische Faktoren über verschiedene verzögerte Zeiträume hinweg berücksichtigen, und Modelle, die an unsere Stammdurchmesser-Rohdaten angepasst wurden, ermöglichen eine intuitive, visuelle Interpretation der Ergebnisse (Abb. 3, 5). Distributed-Lag-Modelle (DLMs) wurden ursprünglich von Almon70 vorgeschlagen und werden seitdem zur Beschreibung verzögerter Zusammenhänge zwischen einer Eingabevariablen und einer Antwortvariablen in verschiedenen Bereichen verwendet [z. B. Ref. 71]. Mehrere Studien haben die Bedeutung verzögerter Auswirkungen des Klimas auf das Vegetationswachstum gezeigt69,72. DLNMs umfassen solche Effekte und ermöglichen eine gleichmäßige Variation der Abhängigkeit über die Verzögerungszeit durch die Einbeziehung einer Crossbasis-Funktion, einer Kombination aus zwei Funktionen, die die Beziehungen in den Dimensionen Prädiktor (Prädiktor-Antwort-Funktion) und Verzögerungen (Lag-Antwort-Funktion) spezifizieren. bzw.68. Für beide Funktionen haben wir eine bestrafte und natürliche kubische Spline-Funktion mit 4 bzw. 3 Freiheitsgraden angewendet, basierend auf dem Akaike-Informationskriterium73. Die vollständigen Modelle können somit ausgedrückt werden als:

Dabei ist s2 die Crossbasis-Funktion, die mit dem dlnm-Paket74 erstellt wurde. Um verzögerte Umwelteinflüsse auf die Änderung des Stammdurchmessers sinnvoll zu erfassen und zu differenzieren, verglichen wir Modelle für jeden Umweltparameter (T, SM und VPD) sowie Modelle, die unterschiedliche maximale Verzögerungen im Bereich von 3 bis 180 Tagen berücksichtigen.

Weitere Informationen zum Forschungsdesign finden Sie in der mit diesem Artikel verlinkten Nature Research Reporting Summary.

Alle zugrunde liegenden Daten, die für die in dieser Veröffentlichung präsentierten Ergebnisse relevant sind, sind in zwei separaten Datenpapieren öffentlich verfügbar, die im „ERDKUNDE---Archiv für wissenschaftliche Geographie“ (https://www.erdkunde.uni-bonn.de) veröffentlicht wurden. Alle Daten für die Studienregionen in Norwegen sind unter https://doi.org/10.3112/erdkunde.2021.dp.01 und Daten für die Studienregionen in Spanien unter https://doi.org/10.3112 verfügbar /erdkunde.2022.dp.01.

Der gesamte benutzerdefinierte Code, der zur Generierung der in dieser Studie präsentierten Ergebnisse verwendet wurde, wurde mit der R-Statistiksoftware Version 4.0.3 (R Core Team, 2020) geschrieben. Es wird auf Anfrage zur Verfügung gestellt.

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Annette Bär*, Niklas Beckers, Elise Dierking, Nils Hein, Stef Weijers und Dirk Wundram (alle (*ehemals) Universität Bonn) und Anders Lundberg (Universität Bergen) arbeiteten im Rahmen unseres LTAER-Norwegen-Projekts zusammen. Wir danken außerdem Wenche Dahl, Else Ragni Yttredal, Ole Magna Øvsteng und Anders Svare für ihre Gastfreundschaft in Norwegen sowie sowohl den Grundbesitzern als auch den norwegischen Behörden (Gemeinden Vågå und Stranda) für ihre allgemeine Unterstützung. Wir danken Katrin Blomvik Bakken und allen Mitgliedern und Mitarbeitern der Geirangerfjord-Welterbestiftung und des Norwegischen Fjordzentrums, UNESCO-Weltkulturerbe, für die langfristige Zusammenarbeit und bestätigen die Erlaubnis, Feldarbeiten im Weltnaturerbe- und Landschaftsschutzgebiet Geiranger durchführen zu dürfen seit über 20 Jahren. Die Autoren danken außerdem Blanca Ramos Losada und José Enrique Granados Torres (Managementteam, Nationalpark und Naturpark Sierra Nevada; Projektnummer 38_21) für die langfristige Zusammenarbeit, Forschungsgenehmigungen und allgemeine Unterstützung sowie Cecilio Tarifa, Mercedes Cano und Manuel Peregrina ( Mitarbeiter, Nationalpark und Naturpark Sierra Nevada) für Unterstützung vor Ort, die spanischen Behörden der Provinz Granada, insbesondere Francisco Mingorance Castillo und die Mitarbeiter des Rathauses in Mecina Bombaron für allgemeine Unterstützung, Javier Herrero Lantarón (Universität Córdoba) für den Zugang zu die Klimadaten der alpinen Wetterstation „Refugio Poqueira“ auf 2510 m ü. M. (Koordinaten: 37,02 N, -3,32 E), Yolanda Jiménez Olivencia, Andrés Caballero und Laura Porcel Rodríguez (Universität Granada) für eine langfristige Zusammenarbeit, Daten Zugang und allgemeine Unterstützung, Joaquín Molero Mesa (Universität Granada) für die Artenbestimmung, Maria Dolores Moreno Ferrer und Manuel De Toro Moreno für die Gastfreundschaft in Mecina Bombaron und Gloria López Guerrero in Capileira, Francisco Marin de la Torre (Servicio de Interpretacion Altas Cumbres, Capileira) und Alejandro Mingorance Rodríguez (Mecina) für Offroad-Dienste. Teile dieser Studie wurden von der Deutschen Forschungsgemeinschaft (DFG) gefördert (Stipendien LO 830/16-1, LO 830/32-1).

Open-Access-Förderung ermöglicht und organisiert durch Projekt DEAL.

Geographisches Institut, Universität Bonn, Meckenheimer Allee 166, Bonn, D-53115, Deutschland

Svenja Dobbert, Eike Corina Albrecht & Jörg Löffler

Abteilung für Naturwissenschaften und Umweltgesundheit, Universität Südostnorwegen, Gullbringvegen 36, Bø, N-3800, Norwegen

Roland Pape

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JL hatte die Idee, entwarf die Forschungsplattform, führte die Feldarbeit durch und leitete zusammen mit RP und ECA das langfristige Projekt. SD analysierte die Daten, leitete die Erstellung des Manuskripts und ordnete die Zahlen, mit Beiträgen von ECA, RP und JL

Korrespondenz mit Jörg Löffler.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

Communications Biology dankt Jesús Julio Camarero und Courtney Collins für ihren Beitrag zum Peer-Review dieser Arbeit. Hauptredakteure: Quan-Xing Liu und Luke R. Grinham.

Anmerkung des Herausgebers Springer Nature bleibt hinsichtlich der Zuständigkeitsansprüche in veröffentlichten Karten und institutionellen Zugehörigkeiten neutral.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Dobbert, S., Albrecht, EC, Pape, R. et al. Das Wachstum alpiner Sträucher folgt bimodalen saisonalen Mustern in allen Biomen – unerwartete Umwelteinflüsse. Commun Biol 5, 793 (2022). https://doi.org/10.1038/s42003-022-03741-x

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Eingegangen: 22. März 2022

Angenommen: 20. Juli 2022

Veröffentlicht: 06. August 2022

DOI: https://doi.org/10.1038/s42003-022-03741-x

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